УДК 636.593.
Рзучена поливариантность окраски оперения кремовых цесарок. Разработаны приемы повышения точности сексирования волжских белых цесарок РїРѕ степени пигментации пера. Созданы аутосексные РіСЂСѓРїРїС‹ волжских белых цесарок, точность визуального определения пола которых составляет 95,0 - 98,0 %.
Одним из путей повышения экономической эффективности отечественного птицеводства является раздельное по полу выращивание ремонтного молодняка. Такой технологический прием основан на сортировке цыплят по полу в раннем возрасте. С целью снижения затрат на сортировку цыплят клоачным методом целесообразно использовать аутосексные кроссы. Поэтому создание новых популяций сельскохозяйственных видов птицы с аутосексной основой актуально и перспективно [1].
Первые упоминания о имеющихся отличиях в окраске оперения самцов и самок цесарок были отмечены Л.Н. Вейцманом на "белой" птице в 1952 [2].
Целенаправленная селекционная работа по созданию аутосексной популяции цесарок в пределах волжской белой породы началась под руководством автора этой работы в 1989 году [3].
Методика. Работа проводилась РЅР° племенных цесариных фермах птицефабрики "Волжская" (1989-1994РіРі.) Рё "Акашевская" (1995-2002РіРі.) Республики Марий РР». Рсследования вели РЅР° цесарках волжской белой РїРѕСЂРѕРґС‹. Работа СЃ подопытной птицей велась СЃ суточного РґРѕ 34-С… недельного возраста. Окраска Рё степень пигментации оперения оценивалась РІ суточном Рё 12 недельном возрасте. Окраску Рё степень пигментации РїСѓС…Р° Рё пера определяли визуально, РїРѕ специально разработанной шкале. Оценивали интенсивность окраски оперения головы, СЃРїРёРЅС‹, живота, крыльев Рё хвоста. Воспроизводство птицы проводилось РІ индивидуальных клетках СЃ применением искусственного осеменения. Р’ каждой РіСЂСѓРїРїРµ скрещивания было сформировано РѕС‚ 3 РґРѕ 10 гнезд, РїСЂРё половом соотношении 1:4. Р’СЃРµ участвующие РІ опытах суточные цесарята кольцевались крылометками СЃ учетом происхождения РїРѕ отцу Рё матери. Р’ РіРѕРґ оценивалось РѕС‚ 500 РґРѕ 6000 голов птицы. Базовая оценка фенотипа цесарок проводилась РІ 2-С… повторностях. Р’ 1989 РіРѕРґСѓ, перед началом целенаправленной селекции РЅР° аутосексность Рё РІ 1999 РіРѕРґСѓ, после 10 лет селекции птицы РїРѕ этому признаку.
Результаты исследований обрабатывали методами вариационной статистики по программе "DESTAT" (В.Л. Тороповым МарГУ) с использованием базы данных "Цесарка" (Митрофанов А.А. МарГУ).
Результаты и обсуждение.
Сибирские белые цесарки, созданные Л.Н. Вейцманом с сотрудниками, были потомками трех особей с рецессивным бело-кремовым цветом оперения, возникших спонтанно в 1968 г. в стаде серо-крапчатых цесарок.
РР·-Р·Р° небольшого количества птиц РЅР° первом этапе создания СЃРёР±РёСЂСЃРєРёС… белых цесарок применяли близкородственное спаривание. Р’ последующем для повышения жизнеспособности Рё продуктивности полученной РіСЂСѓРїРїС‹ неоднократно применяли РІРІРѕРґРЅРѕРµ скрещивание СЃ серо-крапчатыми Рё голубыми цесарками. Генетический анализ показал, что окраска оперения Сѓ этих цесарок наследуется потомством Рё является рецессивным признаком.
Выведенные РІ РЎРёР±РёСЂСЃРєРѕРј РќРРРЎРҐ (Рі. РћРјСЃРє) птицы СЃ бело-кремовым оперением стали РѕСЃРЅРѕРІРѕР№ для создания сначала СЃРёР±РёСЂСЃРєРѕР№ белой РїРѕСЂРѕРґРЅРѕР№ РіСЂСѓРїРїС‹ цесарок, Р° РІ последующем волжской белой РїРѕСЂРѕРґС‹ этого РІРёРґР° птицы.
Рзучение фенотипа оперения первой отечественной РїРѕСЂРѕРґС‹ цесарок показали, что РЅРµ смотря РЅР° общий бело-кремовый цвет пера цесарок волжской белой РїРѕСЂРѕРґС‹ РјРѕР¶РЅРѕ разделить РЅР° РґРІРµ РіСЂСѓРїРїС‹: СЃ cеребристым Рё кремовым оттенком окраски пера. Отличия РІ интенсивности окраски были отмечены как Сѓ суточных цесарят РїРѕ пигментации РїСѓС…Р°, так Рё Сѓ взрослой птицы РІ окраске пера. РџСЂРё этом РІ структуре изучаемой популяции Р·Р° РіРѕРґС‹ наблюдений сохранялось примерно одинаковое соотношение разноокрашенных особей СЃРј. таблицу 1.
Таблица 1. Фенотипический состав популяции бело- кремовых цесарок
Год наблюдения | Оценено голов | Доля разноокрашенных особей в стаде, гол., % | |||
Кремовая окраска | Серебристая окраска | ||||
1983 | 1561 | 965 | 61,8 | 596 | 38,2 |
1984 | 2102 | 1259 | 59,9 | 843 | 40,1 |
1985 | 1979 | 1227 | 62,0 | 752 | 38,0 |
1986 | 2668 | 1684 | 63,1 | 984 | 36,9 |
1987 | 2890 | 1841 | 63,7 | 1049 | 36,3 |
1988 | 2996 | 1884 | 62,9 | 1112 | 37,1 |
1989 | 3161 | 2001 | 63,3 | 1160 | 36,7 |
Как видно из представленных в таблице 1 данных доля кремовых особей составляла в эти годы от 59,9 до 63,7 %, а серебристых от 36,3 до 40,1 % . Таким образом соотношение разноокрашенной птицы в стаде находилось примерно на одном уровне (p > 0,05).
В свою очередь цесарки с серебристой и кремовой окраской подразделялись по интенсивности пигментации оперения на три подгруппы слабо-, средне- и сильнопигментированных особей, при этом была отмечена определенная связь степени пигментации пуха и пера с полом птицы.
В отличие от природных, при создании искусственных популяций животных, возможно полное обследование особей в группе. От величины и частоты проявления искомого признака зависит надежность оценки частоты гена за него отвечающего. Следовательно, этот показатель должен характеризоваться наименьшей ошибкой, или дисперсией, т.е. удовлетворять критерию эффективности.
Так как, даже без учета "кремовой" и "серебристой" окраски пера, все цесарки в стаде подразделяются по фенотипу на три группы особей со слабой, средней и сильной пигментацией пера мы сделали вывод, что в нашем случае не имеет место полного доминирования одного аллеля (S или e+) над другим (s или e-). На это указывает тот факт, что цесарки из группы множителей, содержащихся при свободном спаривании, имели определенные закономерности сохранения и преобразования генотипической структуры фенотипа популяции. Рпрежде всего это наличие в стаде цесарок постоянных фенотипов, на протяжении многих лет находящихся в количественном равновесии, что также показывает неизменность генетического состава популяции в свободно скрещивающихся (панмиктических) группах птицы см. таблицу 2.
Таблица 2. Фенотипический состав популяции бело- кремовых цесарок до начала отбора по признаку пигментации пера.
Год наблюдения | Оценено голов | Доля разнопигментированных особей в стаде, гол., % | |||||
Слабо пигментированные | Средне пигментированные | Сильно пигментированные | |||||
1983 | 1561 | 652 | 41,8 | 283 | 18,1 | 626 | 40,1 |
1984 | 2102 | 874 | 41,6 | 388 | 18,5 | 838 | 39,9 |
1985 | 1979 | 831 | 42,0 | 372 | 18,8 | 776 | 39,2 |
1986 | 2668 | 1118 | 41,9 | 509 | 19,1 | 1041 | 39,0 |
1987 | 2890 | 1228 | 42,5 | 558 | 19,3 | 1104 | 38,2 |
1988 | 2996 | 1264 | 42,2 | 552 | 18,4 | 1180 | 39,4 |
1989 | 3161 | 1336 | 42,3 | 597 | 18,9 | 1228 | 38,8 |
Данные таблиц 1 и 2 говорят о сложившейся пропорции генотипов и частот действия генов в полиморфном локусе половых хромосом с несколькими парами аллелей отвечающих за степень пигментации пера в бесструктурной популяции "бело-кремовых" цесарок. Такое равновесное соотношение генотипов задается симметрией самого процесса распределения аллельных генов по гаметам самцов и самок и свободного комбинирования формирующихся в процессе размножения родительских пар. В отсутствие действия отбора по степени пигментации пера характерные для нее частоты генотипов и генов оставались неизменными с момента создания породной группы, а затем и породы.
В тоже время Л.Н. Вейцман и А.М. Громов [4,5] отмечали в изолированных стадах факты выщепления новых фенотипов цесарок. На наш взгляд к этому мог приводить ряд естественных факторов, сдвигающих их стабильность - это может быть случайный дрейф генов, мутации, миграции и наконец, естественный отбор. Например, гомозиготизация генов в последовательных поколениях могла произойти в силу ограниченной численности популяции цесарок (400-500 особей) и существования разрыва между общей численностью популяции и той ее частью которая передавала генофонд следующему поколению - генетически более эффективное селекционное ядро.
Проведенные исследования показали, что СЃРІСЏР·СЊ между интенсивностью окраски оперения Рё полом птицы кремовых Рё серебристых особей, носила практически одинаковые закономерности. Ртот факт послужил основанием для рассмотрения явления аутосексности волжских белых цесарок РїРѕ степени пигментации РёС… пера РЅРµ зависимо РѕС‚ окраски оперения (кремовой или серебристой).
Чтобы разобраться особенностях наследования цесарками "бело-кремовой" окраски пера необходимо вспомнить их происхождение.
Л.Н. Вейцман объяснил появление белой птицы в стаде серокрапчатых цесарок как мутацию и определил их происхождение как "рецессивные мутанты" [4] попробуем разобраться в этом явлении.
Как сообщает ряд авторов в серо-крапчатых (дикий окрас) популяциях цесарок время от времени спонтанно выщепляются разнообразные фенотипы окраски пера (пегие, голубые, разнопигментированные кремовые), что говорит о значительном количестве аллелей самых разнообразных генных локусов отвечающих за окраску пера. Такое разнообразие может поддерживаться за счет некоторой доли имеющихся у цесарок селективно-нейтральных аллелей окраски пера, которые не проявляя внешнего эффекта, включаются в генофонд популяции цесарок дикого фенотипа делая его, по всей видимости, гетерозиготным по этому признаку. В природе судьба единичных проявляющихся мутаций нетипичной окраски - это потеря мутантного гена в первом же поколении. Если этот ген не будет утрачен в первом поколении в результате естественного отбора (белая птица более заметна в естественной среде) то во втором, после маловероятного спаривания с обычными особями, будет потерян с предельной вероятностью 1. Поэтому закрепиться в природной популяции, в виду необратимости процесса потерь, у фенотипических мутаций цесарок, шансов нет. Однако вероятность возникновения подобных мутаций в последующих поколениях довольно высока и вопрос только в том, когда при искусственном содержании цесарок возникнет необходимость в том или ином фенотипе.
Таким образом основную генетическую структуру фенотипа цесарок можно описать по проявляющимся менделирующим генам окраски (серо-крапчатая, "белая"). Однако, отмеченная нами различная степень пигментации пера этого вида птицы, возникающая под действием генов усилителей или ослабителей окраски (пегие, голубые, разнопигментированные кремовые), в большей степени, по нашему мнению, подвержена другим факторам популяционной динамики среди которых случайный дрейф генов, их рекомбинация и в меньшей степени миграция.
Соответствующие генотипы цесарок с различной степенью пигментации пера взаимодействуют друг с другом самым различным образом. Прежде всего это сцепленное действие генов и влияние генов усилителей или ослабителей окраски. Такая полиморфность создает селекционеру дополнительные трудности в полном количественном описании генетического процесса изменения окраски оперения у цесарок проходящего долгое время без целенаправленного отбора по признаку степени пигментации пуха и пера.
Рмеющиеся РЅР° сегодняшний день данные Рѕ особенностях наследования окраски оперения птиц (Р—.Рњ. Коган) позволили определенным образом спланировать исследования Рё дать количественную оценку полученным результатам.
Тщательное изучение фенотипа "бело-кремовых" цесарок и пола птицы было проведено в 1989 году. Целенаправленной селекция на аутосексность по признаку степени пигментации пуха и пера с птицей еще не проводилась. Было выяснено, что по окраске пуха суточные цесарята в опытной группе птицы распределились следующим образом: слабопигментированных было 35,0-37,2 %, сильнопигментированных - 34,2-37,6 %, среднепигментированные особи заняли 25,6-29,9 % от числа всей птицы. Для определения пола провели контрольный убой - по 30 голов от группы. Выяснилось, что существует определенная связь степени пигментации пуха с полом птицы. Слабопигментированные особи в 77,0-80,0 % случаях были самцами, а сильногментированные в 83,0-87,0 % - самками. В группе цесарят, занимающих по окраске пуха промежуточное место, самцов и самок было примерно одинаковое число.
Прижизненную оценку пола у цесарят посаженных на выращивание провели в возрасте 12 недель по наличию или отсутствию в клоаке полового органа. Большинство (85,7-90,7 %) слабопигментированного молодняка было мужского пола, а сильнопигментированных, наоборот женского (84,6-89,0 %). В группе с промежуточной интенсивностью пигментации пера так же, как и в первом случае, оказалось примерно равное число самцов и самок.
В целом, по изучаемым группам, точность сексирования суточных цесарят по интенсивности пигментации пуха была не высокой и составила 63,0-67,0 %. Точность разделения цесарок на самцов и самок покраске пера в 12 недельном возрасте достигала 79,0-81,0 %.
Ошибки в определение пола были обусловлены наличием значительного (до 29,0 %) числа особей, отнесенных к промежуточной (среднепигментированной) группе птицы не имеющей четкой границы в окраске пуха и пера. Постоянное появление в опытных группах птицы особей с промежуточной степенью пигментации пера можно объяснить наличием в полиморфных локусах, отвечающих за степень пигментации пера, так называемого "генетического груза", т.е. наличие в популяции неприспособленных, постоянно мутирующих генотипов, выщепляющихся в каждом поколении от фенотипически правильно отобранных особей. По всей видимости у этих особей задействованы локусы, полиморфизм в которых поддерживается за счет отборного преимущества гетерозигот.
Можно сказать, что наша популяция "бело-кремовых цесарок", как и любая искусственная популяция бисексуального вида, эволюционирует одновременно по множеству локусов, среди которых есть и полиаллельные генетические системы отвечающие за появление той или иной степени пигментации пера.
Для создания аутосексной популяции цесарок необходима была целенаправленная селекция птицы по степени пигментации пера.
Если считать, что популяция "бело-кремовых" цесарок может быть условно подразделена на три панмиктические группы по степени пигментации пера, то в результате селекции необходимо было достигнуть эффекта, подобного последствиям инбридинга в неразделенной популяции т. е. увеличить долю фенотипических гомозигот за счет уменьшения доли гетерозигот.
Для разработки методики повышения аутосексности волжских белых цесарок нами были проведены реципрокные скрещивания разнопигментированной птицы. Всего было скомплектовано четыре группы цесарок. В первой группе скрещивания средне-пигментированные самки осеменялись спермой полученной от слабо-пигментированных самцов. Во второй группе самки были сильно-, а самцы слабо- пигментированными. В третьей группе скрещивали самцов и самок со средней степенью пигментации пера. Четвертую группу составляли из среднепигментированных самцов и сильнопигментированных самок. Результаты оценки потомства, полученного от всех групп цесарок, представлены в таблице 3.
Таблица 3. Результаты скрещивания опытных групп птицы
Степень пигментации пера потомков | Группа скрещивания | |||||||
1 | 2 | 3 | 4 | |||||
Самцы, гол.,% | Самки, гол.,% | Самцы, гол.,% | Самки, гол.,% | Самцы, гол.,% | Самки, гол.,% | Самцы, гол.,% | Самки, гол.,% | |
Слабая | 177 | 9 | 198 | 4 | 170 | 9 | 186 | 6 |
39,6 | 2,0 | 42,8 | 0,7 | 38,7 | 2,1 | 41,3 | 1,3 | |
Средняя | 37 | 43 | 35 | 33 | 46 | 55 | 45 | 43 |
8,4 | 9,6 | 7,5 | 7,1 | 10,5 | 12,5 | 10,0 | 9,6 | |
Сильная | 8 | 172 | 3 | 191 | 8 | 151 | 5 | 165 |
1,8 | 38,6 | 0,6 | 41,3 | 1,8 | 34,4 | 1,1 | 36,7 |
Анализ проведенных скрещиваний показал, что существующие в группах определенные различия в окраске оперения потомков зависели от степени пигментации пера родителей. Наибольшее число потомков с сильной и слабой пигментацией было во второй группе скрещивания - 41,9 и 43,5 % соответственно. В этой группе скрещивания особей со средней степенью пигментации оперения (промежуточная подгруппа) было всего 14,6 %. При этом, во всех группах, независимо от пигментации оперения родителей, большинство слабопигментированных потомков были самцами (94,7-98,0 %), а сильнопигментированных самками (94,7-98,4 %). Среди особей с промежуточной степенью пигментации пера количество самцов и самок было примерно равным (46,5-53,5%). Точность разделения цесарок на самцов и самок по степени пигментации пера составила 78,2 % в первой группе, 84,1% - во второй, 73,1% - в третьей и 78,0 % в четвертой группе птицы. Разница по сравнению с группой, в которой оба родителя имели среднюю степень пигментации составила 11,0%. При наличии одного из родителей (отец или мать) со средней степенью пигментации разница была 6,0%.
Проведенный анализ поливариантности окраски оперения цесарок и и аналитические скрещивания разнопигментированной птицы показали, что, "бело-кремовые" цесарки имеют сложную полигенную природу окраски оперения, являясь гетерогаметными по этому признаку, а не "рецессивными мутантами". По всей видимости, наряду с генами феомеланиновой окраски S и s в полиморфных локусах с несколькими парами аллелей они несут в себе гены эумеланиновой окраски е+, подавленные определенным количеством генов ослабителей окраски [6].
РќР° основании полученных РїСЂРё проведении аналитических скрещиваний данных нами была разработана методика отбора волжских белых цесарок, направленная РЅР° повышение РёС… аутосексности. Р’ соответствии СЃ предложенной методикой РїРѕРґР±РѕСЂ пар осуществляли РїРѕ степени пигментации оперения. РџСЂРё воспроизводстве стада, для закрепления признака аутосексности, необходимо использовать цесарей СЃРѕ слабой, Р° самок СЃ сильной пигментацией пера. РџСЂРё этом птица СЃ промежуточной степенью пигментации пера должна подлежать обязательной выбраковке. Рспользование предложенной методики РїРѕРґР±РѕСЂР° родительских пар дало СЃРІРѕРё результаты, так, РІ первый РіРѕРґ оценки (F0), число птицы, СЃ промежуточной степенью пигментации пера, составляло, РІ среднем, РїРѕ линиям 14,6%, РІ F5 РѕРЅРѕ было 12,1%, Р° РІ F10 находилось РЅР° СѓСЂРѕРІРЅРµ 4,9 %. Уменьшение числа особей СЃ промежуточной окраской оперения произошло Р·Р° счет отбраковки потомства, полученного РѕС‚ гетерозиготных РїРѕ этому признаку родителей. Птицу отбраковывали РёР· стада независимо РѕС‚ СѓСЂРѕРІРЅСЏ ее продуктивности.
Результатом селекции птицы по степени пигментации оперения явилось повышение точности ее сексирования. Так, если в начале работы (F0) точность сексирования птицы составляла 84,3 %, то в результате проводимого отбора потомство F3 разделялось с точностью 87,0 %, потомство F5: 91,8 %, а в F10-96,1 %.
РСЃС…РѕРґСЏ РёР· результатов проведенных исследований, РјРѕР¶РЅРѕ предположить, что белокремовые цесарки имеют сложную полигенную РїСЂРёСЂРѕРґСѓ окраски оперения Рё ее наследования, вызванную взаимным действием РґРёРєРѕРіРѕ эумеланинового Рµ+/Рµ+ Рё феомеланинового S/s генотипа. Подтвержден также факт наличия Сѓ цесарок генов ослабителей окраски часть которых Сѓ белых Рё кремовых цесарок консолидированна РІ половых хромосомах, действует как неаллельные гены-модификаторы Рё определяет РёС… аутосексность РїРѕ степени пигментации РїСѓС…Р° Рё пера. РџСЂРё этом, РІ половых хромосомах самок РёРј отведена роль усилителей пигментации, самцов - ослабителей. Совместное РёС… действие Сѓ гетерогенных (РїРѕ этому признаку) особей Рё обуславливает промежуточную степень пигментации пера.
Для поддержания высокой степени аутосексности созданных групп цесарок нами рекомендовано использовать при воспризводстве селекционного стада только слабопигментированных самцов и сильнопигментированных самок, гомозиготных по признаку степени пигментации пера.
Литература.
- Фисинин Р’.Р. Наука Рё развитие РјРёСЂРѕРІРѕРіРѕ Рё отечественного птицеводства РЅР° РїРѕСЂРѕРіРµ РҐРҐ1 века /Зоотехния, в„–3., 1999 Рі. СЃ.2-9.
- Вейцман Л.Н. Наследование окраски оперения у цесарок сибирской популяции //Генетика. - 1972. - N 98 - C. 166-167.
- Забиякин Р’.Рђ. Рћ возможности сексирования волжских белых цесарок РїРѕ окраске пера Рё РїСѓС…Р° // Передовой науч.-РїСЂРѕРёР·РІ. опыт РІ птицеводстве: Ркспресс-информ. / Р’РќРРРўРРагропром,- Всеросийский РЅ.-Рё. Рё технол. РёРЅ.-С‚ птицеводства.- 1992.- N 3.- РЎ. 11-13.
- Вейцман Л.Н. О появлении и происхождении белых цесарок в СССР/Генетика.-1966.-№-8.-С. 136-139.
- Громов А.М., Гусева Н.К. Наследование окраски оперения у цесарок при гемогибридизации // Птицеводство.- 1974.- N 2.- С. 39.
- Коган З.М. Признаки экстерьера и интерьера у кур. -Новосибирск: Наука, 1979.- С. 158-228.